MIKROSKOPICKÉ ZNAKY DŘEVA
5.1. Jehličnaté dřeviny
Pro jehličnaté dřeviny jsou charakteristické tracheidy a parenchymatické buňky, které tvoří dřeňové paprsky, axiální parenchym a pryskyřičné kanálky.
Struktura dřeva je pravidelně uspořádána (viz.obr 5.1)
Obrázek 5.1: Prostorové znázornění anatomické stavby jehličnatého dřeva
(Požgaj, Chovanec a kol., 1997):
1 -- jarní dřevo, 2 -- letní dřevo, 3 -- letokruh, 4 -- jarní tracheida s dvojtečkami, 5 -- letní tracheida,
6 -- pryskyřičný kanálek, 7 -- dřeňový paprsek, 8 -- příčná tracheina
5.1.1. Tracheidy
Jiným názvem cévice jsou převládajícím
anatomickým elementem jehličnatých dřevin. Tvoří okolo 90% celkové dřevní
hmoty. Podle funkce ve dřevní hmotě mají různý tvar a velikost. Jsou to
protáhlé buňky ve dřevě spíše vertikálně orientovány. Pokud jsou orientovány
horizontálně pak jsou součástí dřeňových paprsků. Na příčném řezu je vidíme
jako pravidelné řady a na podélných řezech jsou ve svých podélných rozměrech.
Na začátku vegetace se tvoří jarní tracheidy (obr. 5.2), které mají vodivou
funkci. Jsou širší, kratší a mají tenké stěny. Na jejich stěnách je velké
množství ztenčenin (dvojteček). Ve druhé polovině vegetačního období jsou
tvořeny tzv.letní tracheidy (obr. 5.3). Jejich funkce je mechanická, jsou
delší, užší, tlustostěnné
a ve většině případů ostře zašpičatělé. Mají menší počet drobných
štěrbinovitých dvojteček na stěnách.
Obrázek 5.2: Jarní
tracheida Obrázek 5.3:
Letní tracheida
jehličnatého dřeva (Siau 1984) jehličnatého dřeva (Siau 1984)
5.1.2. Parenchymatické buňky
Tvoří asi 5-12% celkového objemu dřevní hmoty jehličnanů. Jsou to kratší buňky, které mají tvar hranolů, vřeten, krychlí nebo válečků se zásobní funkcí. Z parenchymatických buněk se skládají dřeňové paprsky, axiální parenchym a pryskyřičné kanálky.
Dřeňové paprsky
Struktura dřeva se skládá z 5 -- 10% dřeňovými paprsky. Ty jsou tvořeny kolmo orientovanými parenchymatickými buňkami. Na radiálním řezu jsou jimi tvořeny zrcadla, na příčném tvoří pás orientovaný kolmo na letokruhy a na tangenciálním vřetena. Dřeňové paprsky můžeme dělit podle toho z čeho jsou tvořeny a to na jednovrstvé a dvojvrstvé. Jednovrstvé jsou tvořeny pouze z parenchymatických buněk a nacházejí se u jehličnatých dřevin, které nemají pryskyřičné kanálky. Druhé a to dvojvrstvé dřeňové paprsky jsou tvořeny parenchymatickými buňkami ale také příčnými tracheidami. Nachází se u jehličnanů s pryskyřičnými kanálky. Diagnostika dřeňových paprsků je velmi důležitá pro určování mikrostruktury jehličnatých dřevin.
Podélný dřevní parenchym
Nebo také axiální dřevní parenchym je tvořen tenkostěnnými parenchymatickými buňkami orientovanými podél osy kmene. Vyskytuje se pouze u některých jehličnatých dřevin a to jen ve velmi malém množství (1-2%). Na příčném řezu tvoří černé otvory a na podélném řezu podlouhlé pásy obdélníkových buněk.
Pryskyřičné kanálky
Pryskyřičné kanálky se nevyskytují ve dřevě všech našich dřevin (chybí např. u tisu, jalovce, jedle). Jsou to dlouhé mezibuněčné prostory, které vznikly rozestoupením parenchymatických buněk nebo rozpuštěním jejich buněčných stěn. Tvoří ve dřevě síť vertikálních a horizontálních kanálků. Vertikální pryskyřičné kanálky procházejí ve směru osy kmene. Na jejich stavbě se podílejí tři vrstvy parenchymatických buněk. Vnitřní vrstva je tvořena výstelkovými neboli epitelovými buňkami. Jsou to živé parenchymatické buňky vylučující pryskyřici se zrnitou cytoplazmou. Mohou být tenkostěnné nebo tlustostěnné a v různých počtech na obvodu pryskyřičných kanálků. Střední vrstva tzv. mrtvých buněk tvoří mechanickou oporu epitelových buněk. Vnější vrstva se skládá z živých parenchymatických buněk tzv. doprovodného parenchymu. Stavbu vertikálních pryskyřičných kanálků můžeme nejlépe pozorovat na příčném řezu. Horizontální pryskyřičné kanálky procházejí dřevem ve směru kolmém na podélnou osu kmene a jsou uloženy v dřeňových paprscích. Jsou tvořeny jen dvěma vrstvami, a to epitelovými a mrtvými parenchymatickými buňkami. Je jich ve dřevě méně a mají menší rozměry než vertikální pryskyřičné kanálky. Nejlépe jsou vidět na tangenciálním řezu. [1]
5.2. Listnaté dřeviny
Dřevo listnáčů je vývojově mladší než
dřevo jehličnatých dřevin. Oproti jehličnanům mají složitější stavbu. Obsahuje
více anatomických elementů, které jsou specializované
a přizpůsobené své funkci.
Obr. 5.4: Prostorové znázornění anatomické stavby listnatého dřeva (Požgaj, Chovanec a kol., 1997): 1 -- letokruh, 2 -- jarní céva, 3 -- letní céva, 4 -- libriformní vlákno, 5 -- dřeňový paprsek, 6 -- podélný parenchym
5.2.1. Cévy
Jiný název tracheje. Tracheje jsou vodivým elementem listnáčů. Jsou to různě dlouhé kapiláry (od několika milimetrů až po metry) tvořící ve dřevě síť axiálních vodivých drah. Cévy vedou dřeve vodu a minerální látky a to od kořenů ke koruně. Cévy jsou tvořeny soubory nad sebou uložených mrtvých buněk, tzv. cévních článků (obr.5.5.), jejichž původní příčné stěny se v průběhu diferenciace cévy rozrušily. Zbytky příčných přehrádek se nazývají perforace. Perforace je nejlépe viditelná v radiálním řezu.
Obrázek 5.5.: Cévní články (upraveno podle Grossera 1977)
a - cévní článek s žebříčkovou perforací, b - cévní článek s jednoduchou perforací, c - cévní článek s jednoduchou perforací a spirálními ztluštěninami buněčné stěny, d - cévní článek makropóru s jednoduchou perforací
Podle uspořádání a velikosti cév (příčných průřezů) na tomto řezu se dřeva listnáčů dělí do tří skupin, a to na dřeva s kruhovitě pórovitou stavbou, roztroušeně pórovitou stavbou a polokruhovitě pórovitou stavbou (občas se zařazují mezi roztroušeně pórovité dřeviny). Listnatá dřeva s kruhovitě pórovitou stavbou mají jarní cévy široké a tenkostěnné (makropóry), letní cévy mají tlustší stěny a jsou užší (mikropóry). U listnatých dřev s roztroušeně pórovitou stavbou nelze cévy letního a jarního dřeva odlišit, jsou menší, stejné velikosti případně se zmenšují v průběhu vegetace. Listnatá dřeva s polokruhovitě roztroušenou stavbou, u těchto dřev se cévy vyskytují převážně v jarní části dřeva nebo se jejich příčný průměr zmenšuje směrem od jarního k letnímu dřevu. [1]
5.2.2. Cévice
Nebo-li tracheidy tvoří přechodné typy anatomických elementů s vodivou, mechanickou a zásobní funkcí. Ve dřevě jsou buď ve velkém zastoupení nebo dokonce zcela chybí. Vyskytují se ve třech typech (obr.5.6.): cévovité, vazicentrické nebo vláknité.
Cévovité -- přechodné anatomické elementy mezi tracheidami jehličnanů a trachejemi listnáčů, uzavřené protáhlé buňky s dvojtečkami na stěnách, funkce vodivá
Vazicentrické -- krátké a uzavřené buňky s nepravidelným tvarem, výskyt v blízkosti cév
Vláknité -- přechodný anatomický element mezi tracheidami jehličnanů a libriformními vlákny listnáčů, uzavřené protáhlé a zašpičatělé buňky s funkcí mechanickou [1]
Obrázek 5.6.: Schématický nákres tracheid dřeva listnáčů (Grosser 1977)
a -- révovité tracheidy, b -- vazicentrické tracheidy, c -- vláknité tracheidy
5.2.3. Libriformní vlákna
Jsou podstatnou součástí základního pletiva dřeva a proto se jim také říká dřevní vlákna. Jejich zastoupení ve dřevě je v závislosti na druhu velmi rozdílné. Jsou to typické mechanické a zpevňovací elementy dřeva. Jejich buňky jsou dlouhé, úzké a zašpičatělé s tečkami na stěnách. Tloušťka a délka libriformních vláken roste od jarního k letnímu dřevu. Rozměry i tvar libriformních vláken jsou rozdílné v rámci dřeviny i mezi dřevinami (mění se podle polohy v letokruhu, kmeni, věku). Hustota a tvrdost dřeva listnáčů je ovlivněna množstvím (podílem) libriformních vláken ve dřevě a jejich parametry, zejména tloušťkou buněčné stěny. [1]
Obr. 5.7.: Libriformní vlákna (Balabán 1955)
5.2.4. Parenchymatické buňky
Tyto buňky jsou ve dřevě listnáčů
zastoupeny více než u jehličnanů. Mají také rozmanitější tvar. Vyskytují se
jako hranolky, krychle, vřetena popřípadě jako krátké zploštělé válečky. Jejich
funkce je vodivá a zásobní. Parenchymatické buňky jsou ve dřevě listnáčů
uloženy jednak ve směru podélné osy kmene a tvoří tzv. axiální parenchym
neboli podélný dřevní parenchym
a jednak ve směru kolmém na podélnou osu kmene, tj. parenchym radiální,
tvořící dřeňové paprsky. Při poranění kambia se tvoří traumatický
parenchym, který zavaluje poškozená místa,
a ve dřevě se vytváří dřeňové skvrny.
Obr. 5.8.: Schématické znázornění parenchymatických buněk listnatých dřevin (Balabán 1955)
Dřeňové paprsky
Mají ve dřevě listnáčů vyšší zastoupení než u jehličnanů. Jsou tvořeny různě mohutným seskupením parenchymatických buněk orientovaných kolmo na letokruhy. Buňky mají tvar krátkých zploštělých válečků (na příčném a radiálním řezu mají obdélníkový nebo čtvercový průřez, na tangenciálním řezu tvar oválný). Podle tvarového typu parenchymatických buněk, které je tvoří, rozlišujeme dřeňové paprsky homogenní a heterogenní.Homogenní dřeňové paprsky se vyskytují ve dřevě většiny našich listnáčů. Heterogenní dřeňové paprsky jsou tvořeny různou kombinací stojatých, ležatých a u některých dřev ještě tzv. čtvercových parenchymatických buněk.
Podélný dřevní parenchym
Podélný (axiální) dřevní parenchym je tvořen obdélníkovými, čtvercovými nebo vřetenovitými parenchymatickými buňkami, jejichž podélná osa je orientována rovnoběžně s podélnou osou kmene. Podélný dřevní parenchym má funkci zásobní. Zastoupení axiálního dřevního parenchymu je ve dřevě listnáčů velmi variabilní. Výskyt je však mnohem větší u listnáčů než u jehličnanů. Vyšší výskyt je však u tropických dřev. U některých druhů dřevin dokonce tvoří téměř celé základní pletivo. [1]
5.2.5. Ztenčeniny a ztluštěniny
Obr. 5.9.: Znázornění různých typů ztenčenin (Šlezingerová, Gandelová, 1994)
a -- tečka, b -- dvojtečka, c -- poloviční dvojtečka, 1 -- střední lamela a primárníbuněčná stěna, 2 -- sekundární buněčná stěna
Ztenčeniny buněčných stěn umožňují komunikaci a transport organických látek a vody s minerálními látkami mezi buňkami. Stejně jako buňky se i ztenčeniny liší tvarem, velikostí a orientací. Ztenčeniny dělíme na jednoduché (tečky), dvůrkaté ztenčeniny (dvojtečky) a poloviční dvojtečky. Jednoduché ztenčeniny jsou typické pro parenchymatické buňky jehličnanů a listnáčů a libriformní vlákna listnáčů. Dvůrkaté ztenčeniny se vyskytují na tracheidách listnatých a jehličnatých dřevin a na cévách listnáčů. Poloviční dvojtečka je tvořena stykem teček a dvojteček a najdeme je na tracheidách a cévách parenchymatických buněk dřeňových paprsků.
Ztluštěniny jsou tvořeny místním ztluštěním buněčných stěn. Jsou velmi důležitým diagnostickým znakem, který zvyšuje mechanickou pevnost buněčné stěny a tím i dřevní hmoty jako celku. Nacházejí se na tracheidách jehličnanů a cévách listnáčů. [1]